Fleurs
Les fleurs sont différentes selon le genre et l’espèce ; c’est un critère d’identification.
Floraison
La floraison se produit à différentes périodes de l’année selon l’espèce, au milieu du printemps (Phoenix, Chamaerops, Trachycarpus…) ou en été (Syagrus, Washingtonia…) et parfois plusieurs fois dans l’année.
La maturité sexuelle des palmiers dépend de leur genre, elle peut intervenir dès l’âge de 3 ans pour Chamaedorea ou 4 ans pour les cocotiers nains, 6 à 8 ans pour le palmier-dattier mâle un peu plus tard pour les femelles, 7 à 10 ans pour Trachycarpus ainsi que les grands cocotiers, 10 ans pour Sabal, 20 ans pour Washingtonia, 30 à 40 ans pour Brahea, 30 à 60 ans pour Jubea chilensis, de 50 à 100 ans pour Tahina spectabilis…
Certains palmiers fleurissent dès que les feuilles sortent du sol, signe d’un stipe partiellement souterrain.
Plus étonnant est cette particularité du palmier à croissance ‘saxophone’ Pinanga subterranea, originaire de Bornéo, qui développe ses fleurs et ses fruits rouges sous terre ! Cette géoflorie et cette géocarpie sont rarissimes et, à l’heure actuelle, seule une orchidée australienne du genre Rhizanthella est connue pour ce comportement même si d’autres genres de plantes (une centaine) pratiquent soit la floraison soit la fructification sous terre (cacahuète). Concernant notre palmier ‘saxophone’, il est supposé que la pollinisation pourrait être assurée par des coléoptères ou par autofécondation, quant à la dissémination, elle serait facilitée par la couleur rouge attrayante pour les oiseaux après que les cochons sauvages se soient déjà servis en retournant la terre.
Inflorescences
Les inflorescences (grappes de fleurs) sont solitaires ou regroupées. Elles se développent en spadice, une inflorescence en épi protégée par une grande bractée – la spathe ; l’épi peut être simple ou ramifié en panicule de racèmes ou de cymes (voir Inflorescences), on le dit alors rameux (c’est la majorité des palmiers).
Le spadice au rachis (axe central) généralement charnu est protégé à l’émergence par une bractée basale engainante appelée prophylle ; plusieurs espèces produisent un prophylle à deux carènes (en deux parties plus ou moins soudées ressemblant à une carène de navire) ; la bractée pédonculaire peut être absente ou incluse dans le prophylle. Les rachilles (ramifications) peuvent aussi être protégés par des bractéoles (petites bractées).
La spathe peut être persistante ou rapidement caduque ; elle est membraneuse ou coriace, lisse ou recouverte d’un duvet de poils fins ou épais ou laineux, elle peut aussi être épineuse ou sillonnée.
Les inflorescences peuvent être interfoliaires à l’aisselle d’une feuille, celles des espèces à manchon foliaire sont infrafoliaires, elles se développent sous ce manchon à l’aisselle de la cicatrice d’une feuille.
La majorité des palmiers monocaules (stipe solitaire) obéit au ‘Modèle de Corner’, ils développent une seule tige et leurs inflorescences axillaires se développent à l’aisselle des feuilles, d’autres (plus rares) se développent suivant le ‘Modèle de Holttum’ avec un stipe monocaule mais une inflorescence terminale (apicale) au sommet du bourgeon terminal, cette disposition les conduit à une mort certaine ; ces palmiers monocarpiques (une seule floraison) sont dits hapaxanthes, ce terme a été employé pour la première fois par le botaniste allemand Alexander Braun et surtout utilisé pour la famille des palmiers, le contraire est une plante pléonanthe (plusieurs floraisons) ; les palmiers cespiteux (en touffe) obéissent au ‘Modèle de Tomlison’ en développant plusieurs stipes et certaines espèces sont hapaxanthes (Caryota mitis…) ce qui est bien sûr moins gênant que chez les palmiers monocaules.
Quelques exemples de palmiers hapaxanthes : Corypha, Metroxylon, Raphia, certains Calamus, le palmier suicidaire Tahina spectabilis…
Les exceptions : Nannorrhops richieana est hapaxanthe, mais lorsque la dernière couronne de feuilles donne naissance à des fleurs le stipe se ramifie permettant la formation d’une nouvelle couronne de feuilles. Certains palmiers hapaxanthes, comme certains Arenga ou certains Caryota, produisent une inflorescence apicale qui se développe en premier puis des inflorescences axillaires en-dessous qui se développent chacune leur tour jusqu’à la dernière la plus basse ; cette disposition conduit la plante à une mort lente mais certaine après le développement de toutes les inflorescences.
Les inflorescences sont les plus grandes du règne végétal, elles peuvent porter plusieurs millions de fleurs, pour exemples : Corypha umbraculifera avec une inflorescence de 6 à 9 m et jusqu’à plus de 20 millions de fleurs, le spectaculaire Brahea avec ses inflorescences de 4 à 6 m de long ainsi que celles du Washingtonia filifera jusqu’à 4 m. L’inflorescence du Caryota n’est pas aussi longue mais elle reste impressionnante avec ses épis simples regroupés à la base formant une masse de fleurs de 40 cm de large.
Les rachis et les rachilles peuvent être de couleur bois ou jaune pâle ou jaune lumineux (Livistona chinensis) ou orange vif à rouge-orangé (Phoenix, Chamaeodorea…)
Fleurs
Les fleurs sont généralement assez petites, actinomorphes (en étoile), généralement sessiles (sans pied) parfois pédicellées (petit pied, exemple celles de Jubaea). Peu colorées, elles sont généralement vertes à blanc-crème pour les mâles (pourpres pour l’açai, Euterpe oleracea) et pour les femelles parfois vertes à blanc-crème ou jaune-vert à jaune vif ou jaune-orangé, rarement rouges ; étant très nombreuses, l’effet de masse offre un effet très décoratif.
La sexualité des fleurs est différente selon le genre, néanmoins, plusieurs combinaisons peuvent être possibles, par exemple, il a été constaté que le genre Trachycarpus pouvait être dioïque ou polygame ! De plus, selon les besoins, certains palmiers changent de sexe au cours de leur vie, mais c’est assez rare.
∙Hermaphrodites – bisexuées
Washingtonia, Sabal, Brahea…
∙ Monoïques – unisexuées sur la même plante
C’est le cas de plus de 50% des palmiers. Quelques exemples : Butia, Caryota, Cocos, Jubaea, Syagrus, Roystonea, Elaeis, Hyophorbe…
L’ancêtre des palmiers aurait probablement été monoïque tout comme le premier palmier défini par Linné : Areca catechu.
Les inflorescences mâles sont généralement plus nombreuses mais les femelles sont plus grandes. Chez les palmiers, la protandrie est générale : mâles matures avant les femelles.
Contrairement aux arbres, les fleurs unisexuées peuvent, selon le genre, se développer sur une même inflorescence dite androgyne, c’est, par exemple, la caractéristique de la sous-famille des Arecoideae dont l’épi est constitué d’un groupe de fleurs : plusieurs séquences de 1 fleur femelle entourée de 2 fleurs mâles (diade), c’est le cas des Caryota – les épis du genre Hyophorbe déclinent des séquences de 1 femelle pour 5 mâles (polyade) – chez Cocos nucifera, les fleurs femelles sont à la base et les mâles à l’extrémité de l’épillet – Nypa regroupe ses fleurs femelles entourées par des épis de fleurs mâles… Bref, toutes les combinaisons sont possibles.
∙ Dioïques – unisexuées sur 2 plantes
Phoenix, Trachycarpus, Chamaerops (généralement), Rhapis excelsa, Bismarckia, Chamaedorea, Ceroxylon…
Parfois certaines dioïques peuvent être polygames (hermaphrodites + unisexuées), souvent hermaphrodites et mâles sur le même plant : Trachycarpus, Chamaerops, Livistona…
Comme toute bonne monocotylédone, les fleurs sont trimères et se développent par verticilles de 3 éléments, enfin normalement, mais les palmiers sont les rois des exceptions.
Généralement, calice et corolle sont assez réduits, ils sont souvent semblables et persistants, leur texture diffère selon le genre. Le genre Nypa ne développerait pas de périanthe (calice et corolle) – le périanthe du genre Phytelephas se résume à un calice très réduit…
Le genre Trithrinax a peu évolué et représente la forme ancestrale de la floraison : 3 sépales – 3 pétales – 6 étamines – 3 carpelles mais d’autres genres présentent des différences.
∙ 3 sépales libres ou unis.
∙ 3 pétales (en général) libres ou imbriqués ou soudés.
∙ (3) 6 (9) étamines voire plus chez certains genres qui peuvent en produire une vingtaine (Socratea, Areca, Lodoicea, Borassus…) ou même plusieurs centaines par fleur (Phytelephas) mais toujours en verticille multiple de 3 ; Linné parlait de polyandrie concernant une fleur portant de 20 à plus de 100 étamines. Les étamines sont plus ou moins libres selon le genre. Les palmiers à 6 étamines auraient tendance à produire plus de pollen.
Présence de staminodes (étamines infertiles) chez certains genres qui développent des fleurs unisexuées.
∙ 1 ovaire supère de (1) à 3 (-de 10) carpelles soudés ou libres (critère d’identification) ne portant qu’un seul ovule chacun ; généralement un seul carpelle développe un seul fruit, les autres avortent. Les styles sont souvent soudés mais peu visibles.
Pour mieux comprendre les termes botaniques, voir l’article sur la Fleur.
Pollinisation
La pollinisation anémophile, par le vent, n’est pas fréquente (Howea, Phoenix, Thrinax parviflora, certains Coccothrinax), elle peut être entomophile, par les insectes, ou les deux (Cocos, Elaeis, Phoenix), certaines espèces sont pollinisées par les chauve-souris. Certains palmiers prennent les choses en main en imprimant un mouvement aux étamines qui alors propulsent au loin leur pollen.
La pollinisation généralement anémophile du palmier-dattier (dioïque) est trop aléatoire et peu d’insectes s’y intéressent vraiment, c’est pourquoi les humains ont préféré pratiquer une pollinisation manuelle plus rentable, cette pratique était déjà mentionnée 2 300 ans av. J.-C. néanmoins, à l’heure actuelle, elle est mécanisée.
La pollinisation entomophile nécessite une production de parfum ou de nectar, ou les deux. Le parfum est produit par les fleurs ou par les spadices qui présentent alors une élévation de température. Selon le pollinisateur choisi, certaines espèces exhalent un délicieux parfum, d’autres un parfum assez nauséabond (Corypha, Areca catechu…) ; Arenga engleri sent la violette de Parme, Arenga saccharifera dégage une forte odeur de musc miellé…
Chez Chamaerops Humilis, le parfum ne vient pas des fleurs mais des feuilles à la base des inflorescences sous la forme de glandes appelées osmophores ; parfum à l’attention d’un petit charançon de 3 mm, Derelomus chamaeropis qui se nourrit de leur pollen et pond ses œufs aussi bien sur des pieds mâles que femelles, hélas pour lui, les pieds femelles n’acceptent pas d’intrus pouvant entraver leur descendance et n’hésitent pas à produire une résine inhibant l’éclosion des œufs ; c’est ce qu’on appelle le ‘mutualisme à déception partielle’.
En plus d’une bonne quantité de pollen, certains palmiers offrent aux insectes une bonne dose de nectar.
Hybridation
Les palmiers de genres proches s’hybrident facilement ce qui rend les identifications difficiles, par exemple Butia capitata x Syagrus romanzoffiana : Butiagrus nabonnandii (rare) ou Jubaea chilensis x Butia capitata : Jubutia.
Les hybridations se font aussi entre espèces d’un même genre particulièrement les genres Phoenix, Washingtonia, Syagrus… Exemples : Washingtonia filifera x Washingtonia robusta : Washingtonia x filabusta.
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Fruits
Les fruits sont un critère d’identification.
Ils sont souvent aussi décoratifs que la masse des petites fleurs. Leur couleur à maturité peut être bleu pâle, noir-bleuté, noir, orange ou rouge, par exemples Roystonea regia et ses fruits rouge cramoisi et Adonidia (Veitchia merrillii) et ses fruits rouges à Noël d’où son nom de ‘palmier de Noël’.
On parle souvent de ‘régime’ pour une infrutescence (fruits regroupés), celle de Nypa est globuleuse donnant l’impression d’un fruit composé.
Les tailles des fruits sont bien différentes selon l’espèce, de quelques millimètres, de 6 à 10 pour les Washingtonia, au plus gros fruit du cocotier des Seychelles Lodoicea maldivica dont la graine est en forme de fesse et pèse de 10 à 20 kg !
Drupe et baie
Les fruits des palmiers sont généralement des drupes (Washingtonia, Brahea, Chamaerops, Butia, Adonidia, Cocos, Hyophorbe, Syagrus…) ou rarement des baies (Phoenix, Archotonphoenix, Caryota, Sabal, Chamaedorea, Trachycarpus…), mais, qu’elle est la différence entre ces deux types de fruits charnus et indéhiscents (ouverture non spontanée) ?
Petit rappel sur le fruit :
Un fruit est issu de la transformation de l’ovaire d’une fleur fécondée. La paroi du fruit, le péricarpe, est constitué de la paroi ovarienne (partie basse du carpelle et ovaire) mais certains ‘fruits’ dérivent en plus d’autres éléments de la fleur tel le réceptacle, ce sont de ‘faux fruits’ botaniquement parlant.
Le péricarpe d’un fruit simple est formé de 3 couches :
L’exocarpe et le mésocarpe dérivent de la transformation de la paroi externe et intermédiaire du carpelle et l’endocarpe de la paroi interne, paroi de l’ovaire.
∙ Épicarpe ou exocarpe : paroi extérieure, c’est la peau ou l’écorce. Il peut être lisse, épineux, écailleux, liégeux, charnu…
∙ Mésocarpe ou sarcocarpe : partie intermédiaire, c’est la chair, une pulpe plus ou moins développée. Il peut être fibreux (noix de coco), oléagineux ((Elaeis, palmier à huile), succulent et sucré (datte)…
∙ Endocarpe : paroi interne. L’endocarpe d’une drupe subit un durcissement plus ou moins lignifié (bois), on le dit sclérifié, il forme une enveloppe dure et résistante autour de l’unique graine appelée amande (noix de coco, abricot…), l’ensemble forme un noyau. Une baie peut contenir une ou plusieurs graines dont l’endocarpe n’est pas sclérifié mais membraneux (datte) ou charnu (agrume, avocat), la graine est alors appelée pépin mais dans le langage courant c’est bien différent puisque le terme pépin est surtout employé pour les baies à endocarpe charnu comme le raisin, le citron… et on n’aurait pas l’idée d’appeler pépin la graine, le ‘faux-noyau’, de l’avocat ou de la datte et pourtant botaniquement ce sont bien des pépins !
Fructification
Il faut beaucoup de chaleur pour que les fruits arrivent à maturité, c’est la raison pour laquelle on ne mange pas de dattes dans le sud de la France malgré la présence de palmiers-dattiers.
Généralement, les fruits murissent en 3 mois pour Nypa, de 6 à 10 mois pour de nombreuses espèces mais pour Lodoicea maldivica, le coco-fesses, il n’atteint sa maturité qu’après 6 à 7 ans, ce n’est pas sans peine qu’il développe la plus grosse graine du monde.
Graines
Généralement, le fruit ne porte qu’une seule graine, Raphia 1 à 3 graines.
Selon l’espèce, les graines présentent des formes et des tailles bien différentes. Les graines de certaines espèces (Calamus) produisent un sarcotesta, un tégument (tissu) charnu.
La forme et l’aspect de la graine peut être un critère d’identification, par exemple, les graines des Trachycarpus présentent une rainure et sont réniformes à l’exception de l’espèce martianus aux graines ovales.
Certaines graines présentent 3 yeux noirs, particularité de la tribu Cocoseae, ce sont des opercules de germination qui pourraient se développer chacun en une plante, c’est la polyembryonie mais c’est assez rare… Ces opercules permettent la germination d’un fruit dont l’endocarpe est très dur.
Selon l’espèce, les graines sont plus ou moins viables longtemps, le mieux étant de les semer fraîches. Elles se conservent assez mal et ne supportent pas le froid, leur pouvoir germinatif est donc très court, néanmoins, en 1965, des graines de palmier-dattier ont été retrouvées dans une jarre du palais d’Hérode 1er (73 à 4 av. J.-C.) en Israël, elles ont été conservées pendant 40 ans puis prétraitées avec des hormones et de l’engrais, une graine a germé et s’est développée facilement en fleurissant quelques années plus tard mais ce pied s’est révélé être mâle, il fut surnommé le palmier Mathusalem et devrait être croisé avec une autre souche ancienne car il est le seul de sa variété aujourd’hui éteinte. La graine fraîche de Lodoicea maldivica, le coco fesse prend 2 ans pour germer !
Dissémination
Elle se fait par gravité ou très souvent par les animaux ou par l’eau.
Cocos nucifera s’est implanté facilement dans diverses régions grâce à sa noix flottante.
La taille des fruits incroyables du coco-fesses, Lodoicea maldivica, ne leur permet pas de flotter et seuls les fruits non viables sont capables d’un voyage maritime mais en pure perte, toutefois, c’est ainsi qu’ils ont été découverts pour la première fois aux Maldives en 1563 par le botaniste portugais Garcia de Orta mais aucune trace de l’arbre qui ne fut découvert aux Seychelles sur l’île de Praslin qu’en 1768 par Marion Dufresne, un corsaire maloin.
Mise à jour le 11 septembre 2024.