Organes sexués
Les organes sexués sont constitués comme une série de poupées russes dont la plus petite est la cellule reproductrice.
1 – Sporophylle (n.f.) – ‘feuille à semence’.
C’est l’organe qui abrite l’organe sexué. C’est la première ‘grande poupée’ incluant toutes les autres.
∙ Microsporophylle : c’est la sporophylle mâle.
Chez les conifères, elle est réduite à une écaille porteuse de sacs contenant les grains de pollen. Cette écaille, feuille modifiée, est le prémisse de l’étamine des angiospermes ; elle est insérée sur l’axe central du cône et formée, entre autres, d’éléments archaïques (constituants de la future étamine : filet + anthères) ; seuls les sacs polliniques sont assez semblables à ceux des angiospermes. Une fleur mâle est constituée de plusieurs ‘étamines archaïques’, donc de plusieurs microsporophylles.
Chez les angiospermes, la sporophylle mâle est l’étamine (voir à androcée).
∙ Macrosporophylle ou mégasporophylle : c’est la sporophylle femelle.
Chez les conifères, elle est réduite à une écaille de bractée + une écaille de graine porteuse d’ovules, appelée écaille ovulifère, parfois feuille carpellaire (terme plutôt réservé aux angiospermes). L’ensemble forme une fleur limitée à son strict minimum.
Sur l’axe du cône femelle se développe en premier des écailles de bractées ; à l’aisselle de chaque écaille de bractée se forme un ou plusieurs ovules ; chaque ovule est relié à l’axe du cône par un ‘pédoncule’ appelé funicule qui, avec d’autres pièces réduites et stériles, se transforment en une écaille de graine ; les ‘funicules’ modifiés de plusieurs ovules fusionnent latéralement formant une seule écaille. Selon la position de l’ovule par rapport à son ‘funicule’, il peut apparaître à la base, au centre ou sur la partie supérieure de l’écaille de graine.
Certaines inflorescences peuvent être très réduites et ne porter qu’une seule macrosporophylle, c’est le cas de l’if qui, à maturité, donne l’impression d’une ‘fleur’ solitaire ou du podocarpus et du calocèdre à 3 paires d’écailles dont seule la médiane est fertile ; les écailles non fertiles ne sont donc pas de ‘vraies’ sporophylles.
Chez les angiospermes, la sporophylle femelle est le pistil (carpelle : voir à gynécée).
2 – Sporange (n.m.) – ‘petit contenant d’ensemencement’.
C’est le contenant protégeant l’organe sexué ; il est porté par la sporophylle. Le sporange abrite et produit les organes reproducteurs.
∙ Microsporange : sac pollinique.
∙ Macrosporange : ovule.
3 – Gamétophyte (n.m.) – ‘feuille d’époux’.
C’est l’organe sexué porté et produit par le sporange. Le gamétophyte abrite et produit les cellules reproductrices.
∙ Gamétophyte mâle : grain de pollen.
∙ Gamétophyte femelle : sac embryonnaire appelé endosperme (n.m.) chez les conifères.
4 – Gamète (n.m.) – ‘époux’.
C’est la cellule reproductrice portée et produite par le gamétophyte.
∙ Gamète mâle : cellules spermatiques (spermatozoïdes).
∙ Gamète femelle : oosphère (n.m.) ; une fois fécondé, il se transforme en un embryon.
En résumé : sporophylles (étamine – pistil) → sporanges (sac pollinique, ovule) → gamétophytes (grain de pollen, sac embryonnaire ou endosperme) → gamètes (spermatozoïde(s), oosphère).
Androcée et Gynécée
Le grand Carl von Linné a basé son système de classification des plantes sur la constitution sexuée de la fleur : le nombre d’étamines de l’androcée et le nombre de carpelles du gynécée. Il a amélioré ce système ainsi que ses descendants mais la base de cette classification fait encore autorité.
⁎ Androcée (n.m) – ‘maison de l’homme’.
C’est l’ensemble des étamines, ensemble de microsporophylles. Généralement, il entoure le gynécée (femelle).
– Conifères
Le terme androcée n’est pas utilisé chez les conifères. Il correspond à l’ensemble des microsporophylles portant les sacs polliniques, microsporanges. Ces sacs sont portés sur la base inférieure de l’écaille. Selon le genre, on dénombrerait de 2 à 20 sacs par écaille, pour exemples : 2 sacs pour les sapins, les pins, les épicéas… ou 2 à 6 sacs pour les genévriers, les cyprès… ou 5 à 8 pour les ifs… ou encore de 6 à 15 pour les araucarias…
– Angiospermes
L’androcée est le 3ème verticille de la fleur ; il peut être divisé en deux ou plusieurs cycles ou être spiralé. C’est l’ensemble des étamines.
Une fleur staminée est une fleur unisexuée mâle ; une fleur pistillée est une fleur unisexuée femelle dont l’androcée a avorté ou même est absent.
Étamine (n.f) – ‘fil’.
C’est l’élément unitaire d’un androcée. Le nombre d’étamines est différent selon les espèces : monandre, 1 – diandre, 2 – triandre, 3… Linné regroupait les plantes dont les fleurs sont pourvues d’un très grand nombre d’étamines sous le terme de polyandrie.
Parfois les étamines n’ont pas la même taille, c’est souvent le cas pour un androcée à 2 cycles. Didynames est le terme créé par Linné pour qualifier une fleur à 4 étamines dont une paire est plus longue que les autres, ex : la famille des bignoniacées ; tétradynames pour une fleur à 6 étamines dont 4 plus longues, ex : la famille des crucifères (brassicacées)…
L’étamine est constituée d’un filet dont l’extrémité se termine par une anthère.
Filet
Les filets plus ou moins longs sont libres ou soudés, ils peuvent être inexistants (étamine sessile) mais ce n’est pas très courant.
∙ Monadelphe : qualifie une fleur dont les étamines sont toutes plus ou moins soudées par leurs filets formant un tube staminal, une colonne à l’intérieure de laquelle les styles (éléments femelles) coulissent.
∙ Diadelphe : les filets des étamines sont réunis en 2 faisceaux ; ex : la glycine avec un faisceau à 9 étamines et un à 1 étamine (vexillaire). On les dit fasciculés : petit paquet, petite botte.
∙ Polyadelphe : les filets sont réunis en plusieurs faisceaux ; ex : les agrumes.
Parfois, les étamines fusionnent leurs filets et leurs anthères, c’est la synandrie ; d’autres fusionnent uniquement leurs anthères, c’est la synanthérie (syngénésie de Linné).
Les étamines peuvent être reliées à d’autres pièces florales :
∙ Épisépale ou épipétale : étamine reliée à un sépale ou un pétale.
∙ Gynandrie : étamines reliées au pistil pouvant chez certains genres former une colonne (gynostème), c’est le cas des orchidées et des asclépiades.
Anthère (n.f)
C’est l’extrémité fertile d’une étamine où le pollen est produit.
L’anthère est fixée au filet de l’étamine par le connectif (tissu à vaisseaux conducteurs), généralement par la base, basifixe, ou par le milieu, médifixe mais il existe d’autres types de fixations. Le connectif réunit les deux loges de l’anthère, les thèques, possédant chacune deux sacs polliniques (microsporanges) où sont produits des millions de grains de pollen (gamétophyte mâle) ; certaines espèces développent des anthères à loge unique, c’est une anthère monothèque. Les sacs fusionnent à maturité du pollen et forment une ou deux loges qui finissent par s’ouvrir, par dessèchement de l’anthère, afin de libérer les grains de pollen. L’anthère est généralement déhiscente (ouverture spontanée). Le pollen est alors suffisamment mature pour la pollinisation, il peut donc être libéré mais il n’est pas encore fécondant.
La couleur de certaines anthères et du pollen est très attrayante pour les pollinisateurs.
Staminode (n.m)
Dans l’androcée, on trouve aussi des staminodes : ce sont des étamines atypiques et surtout stériles ne possédant pas d’anthère fertile, ils peuvent être aussi absents ou avortés. Ils sont particulièrement présents dans les fleurs unisexuées femelles mais aussi dans certaines fleurs hermaphrodites (bisexuées). Une fleur mâle dont toutes les étamines sont des staminodes est donc une fleur stérile. Malgré leur infertilité, les staminodes jouent un rôle important soit attractif pour les pollinisateurs en se modifiant au point de ressembler à un pétale, soit nourricier en portant des nectaires ou en s’offrant en pâture.
⁎ Gynécée (n.m) – ‘maison de la femme’ ou pistil (n.m) – ‘pilon’.
C’est la macrosporophylle.
– Conifères
Le terme de gynécée n’est pas utilisé pour les conifères. Il correspond à leur macrosporophylle.
L’écaille de graine porte de 1 à 20 ovules nus. L’ovule est constitué de quatre parties : (funicule) – nucelle – tégument– endosperme (voir ces termes à ‘ovule des angiospermes’). Le nombre d’ovules porté par chaque écaille diffère selon la famille ou l’espèce, et pour exemples : 1 ovule pour l’if et les araucarias – 2 pour les pins et les thuyas – de nombreux chez certains cyprès et pour le séquoia…
– Angiospermes
Le gynécée est le 4ème verticille de la fleur ; il a une position centrale. C’est le pistil de la fleur.
Une fleur pistillée qualifie une fleur unisexuée femelle. Un pistillode est un pistil dégénéré et stérile d’une fleur staminée (mâle).
Généralement, la fleur ne développe qu’un seul pistil (simple ou composé) mais certaines plantes archaïques développent des fleurs à plusieurs pistils (magnolia).
Le pistil est constitué d’un carpelle abritant un ovaire surmonté d’un style se terminant par un stigmate.
Le carpelle est une feuille spécialisée, repliée sur elle-même formant ainsi une cavité fermée protégeant l’ovaire. Les carpelles se positionnent en verticille ou en spirale, dans ce cas, ce sont, généralement, des carpelles libres et nombreux.
Le pistil peut être simple, un seul carpelle – pistil unicarpellé ou monocarpellé (une minorité d’angiospermes), ou composé de plusieurs carpelles étant soit libres entre eux – pistil apocarpe ou dialycarpellé (± 10% espèces archaïques), soit soudés de diverses manières – pistil syncarpe ou gamocarpellé (± 80%) : seuls les ovaires sont soudés – seuls les ovaires et les styles sont soudés – les carpelles entiers sont soudés.
Si un pistil est composé de plusieurs carpelles, leurs nervures médianes se trouvent vers l’extérieur et les soudures entre les bords de chaque carpelle se réunissent vers l’intérieur, formant au niveau de l’ovaire un renflement appelé placenta permettant la formation et la nutrition d’ovules. Exemple particulièrement visible dans le fruit des hippéastres, amaryllis : le fruit s’ouvre par les nervures médianes et les graines papyracées sont fixées vers l’intérieur sur le placenta de chaque ovaire.
Style (n.m)
C’est la partie allongée du pistil, il surmonte l’ovaire et le relie au stigmate. Le style peut être creux (peu de cellules) ou plein (rempli de cellules) ; il est parfois absent (magnolia). Les styles d’un pistil composé sont libres ou soudés. Selon le genre, il présente divers aspects : colonne simple (pistil simple ou carpelles aux styles soudés) ou ramifiée (carpelles aux styles libres). Parfois, ils modifient leur apparence de diverses façons tels les styles pétaloïdes (trilobés) de la famille des iridacées qui occupent largement la place centrale de la fleur et portent leurs stigmates sur le dessous. Chez certaines espèces, les styles sont portés (à leur base) par un petit disque nectarifère, un stylopode.
Stigmate (n.m)
C’est l’extrémité supérieure du style, partie réceptrice de pollen, pourvue de papilles (petites excroissances épidermiques), souvent sécrétrices de substances visqueuses ou au contraire sèches. Le stigmate est parfois sessile (style absent). Son aspect est différent selon l’espèce et le nombre de carpelles : il peut être simple ou divisé, petit ou grand, rond ou allongé, fin ou épais, et même plumeux ; son aspect peut être très attractif et le plus connu est le long stigmate rouge du Crocus sativus : le safran. Quand il est divisé en lobes, il révèle le nombre de carpelles.
Ovaire (n.m) – ovarium, ‘ qui porte les œufs’.
C’est la cavité close de la partie inférieure du pistil, abritant les ovules.
La position de l’ovaire par rapport aux autres pièces florales (périanthe et androcée) peut être différente (voir l’article sur La Fleur à Réceptacle, paragraphe Supports).
Pour rappel :
Hypogyne : l’ovaire est au-dessus du réceptacle, c’est un ovaire supère.
Épigyne : l’ovaire est en-dessous, c’est un ovaire infère .
Périgyne : les pièces florales sont insérées à hauteur du milieu de l’ovaire, soit librement c’est un ovaire supère soit une partie du réceptacle (hypanthium) adhère sur une partie de l’ovaire, c’est alors un ovaire semi-infère.
Ovule (n.m) – ‘œuf’.
C’est le macrosporange qui apparait, chez les angiospermes, au niveau du placenta sous la forme d’un petit bourgeon, un mamelon ; il apparait sur l’axe des conifères.
Chez les angiospermes, les ovules, généralement assez nombreux, sont protégés par la paroi de l’ovaire et positionnés sur le placenta de manières différentes, propres à chaque genre de plantes, c’est la placentation qui joue un rôle important dans la fécondation. Les ovules des conifères sont aussi positionnés différemment sur l’écaille de graine.
L’ovule est constitué de quatre parties : funicule – nucelle – tégument – sac embryonnaire (endosperme chez les conifères).
∙ Nucelle (n.m) : petit mamelon apparaissant au niveau du placenta, il est formé d’un tissu qui constitue l’intérieur de l’ovule, il protègera le mégatophyte (sac embryonnaire ou endosperme). Généralement, le nucelle, après fécondation, se décompose mais il peut éventuellement fournir de nourriture à l’embryon en développement.
∙ Tégument (n.m) : tissu recouvrant le nucelle. Les conifères ne développent qu’un seul tégument, les angiospermes un ou généralement deux téguments (primine et secondine). La base du nucelle est soudée aux téguments par une zone fibreuse appelée chalaze (n.f.), zone d’alimentation de l’ovule ; l’apex (sommet) du nucelle n’est pas entouré par les téguments, laissant une ouverture sur l’extérieur pour les conifères et sur l’intérieur de l’ovaire pour les angiospermes ; cette ouverture est appelée micropyle (n.m), elle permet l’accès au tube pollinique transportant le pollen. Il a été découvert que le tube pollinique de certaines espèces archaïques pénétrait dans le nucelle par la chalaze, c’est la chalazogamie.
∙ Sac embryonnaire (angiosperme) et endosperme (conifère) : ce sont les mégatophytes. Le nucelle forme en son sein une cavité, le sac embryonnaire ou l’endosperme. Cette cavité abrite plusieurs cellules et, à maturité, surtout l’oosphère (n.f.), la cellule sexuée femelle, les gamètes.
∙ Funicule (n.m) : comme on l’a vu précédemment, celui des conifères s’est transformé et porte les ovules. Chez l’if, une partie du funicule finit par se transformer en une enveloppe charnue, l’arille, très attractive par sa couleur rouge ; c’est un des premiers pas des conifères vers une collaboration avec les animaux.
Le funicule des angiospermes est le lien (le pédoncule) qui relie l’ovule à la paroi de l’ovaire, au placenta ; c’est l’équivalent du cordon ombilical, il transporte les sucs nourriciers.
Son point de jonction sur l’ovule est nommé Hyle ou hile (n.m), correspondant au nombril.
La position du hile, de la chalaze ou du micropyle est différente selon la position de l’ovule sur le placenta : s’il est dressé (droit), hile, chalaze et micropyle sont alignés sur le même axe, c’est un ovule orthotrope (la majorité) ; s’il est retourné (renversé) sur lui-même, le hile et le micropyle se retrouvent à la même hauteur et la chalaze au-dessus d’eux, c’est un ovule anatrope ; s’il est variable, courbé sur un plan horizontal, le hile, le micropyle et la chalaze se trouvent sur le même plan horizontal, c’est un ovule campylotrope ; il existe d’autres variantes. Selon la position de l’ovule, le tube pollinique aura un chemin d’accès plus ou moins difficile.
Cellules reproductrices
Maintenant que les éléments de la sexualité sont définis, continuons notre investigation mais pour cela il faut se munir d’un microscope afin d’observer les transformations internes des cellules reproductrices (pollen et oosphère) ; en effet, un grain de pollen de taille moyenne ne mesure pas plus de 20 à 40 micromètres (ex microns), les plus petits 7 microns et jusqu’à 200 à 300 pour les plus gros, sachant qu’un mètre contient 1 million de micromètre, on comprend facilement pourquoi le pollen arrive à s’immiscer n’importe où entraînant des allergies impactant certaines personnes.
La fécondation des conifères et des angiospermes se fait par siphonogamie : les gamètes mâles n’ayant aucune mobilité, la plante les transvase du grain de pollen jusqu’à l’intérieur de l’ovule par l’intermédiaire d’un tube pollinique.
Au cours de leur maturation, les cellules reproductrices vont subir différentes divisions cellulaires appelées méiose et mitose (non développées dans cet article).
– Cellule mâle
Le pollen (n.m) – ‘ fleur de farine’ ou ‘poussière’.
La cellule reproductrice mâle, le gamète mâle (équivalent du spermatozoïde), est contenue et produite dans le grain de pollen (gamétophyte), lui-même produit dans des sacs polliniques (sporanges).
Le pollen est constitué de glucides, de protéines, d’eau, de cellulose, un peu de minéraux, de lipides et de vitamines. Les grains de pollen ne voient le jour qu’une fois prêts à la pollinisation, ils sont alors libérés et peuvent partir pour le grand voyage vers la femelle. Selon le type, le pollen peut avoir une vie assez courte ou très longue et peut se fossiliser se conservant ainsi des milliers d’années.
Les grains de pollen, généralement ronds, sont très différents les uns des autres selon l’espèce, que ce soit par leur forme, leur taille, leur ornementation extérieure, la structure de leur paroi, le nombre d’ouvertures… ; ces nombreuses caractéristiques sont des critères de sélection pour les organes femelles, elles sont considérées comme les empreintes digitales d’une plante et sont des éléments de classification, leur étude est la palynologie.
Le grain est libre ou groupé en pollinie soit par 2, dyade, soit par 4 tétrade, soit par 16 ou 24 polyade.
Un grain de pollen mature à la pollinisation (après des premières divisions cellulaires) est formé d’une grande cellule membraneuse végétative à gros noyau dans laquelle est inclue une petite cellule membraneuse reproductive (générative) à petit noyau et à paroi fine. Ces cellules sont constituées d’un cytoplasme, un liquide gélatineux assurant le fonctionnement de la cellule.
Le cytoplasme et ses noyaux sont protégés par deux enveloppes :
∙ L’exine (n.f) est la paroi externe, elle est doublée. Elle est souvent lisse chez les plantes à pollinisation anémophile (vent) ou souvent ornementée et recouverte d’un enduit gras chez les plantes à pollinisation zoophile. À certains endroits, sa surface s’amincit formant de futures ouvertures, des apertures, en pore, en cicatrice ou en sillon qui permettront, lors de la germination, la sortie d’un tube pollinique, une seule aperture sera utilisée. Le nombre d’apertures est déterminant pour la classification : 1 chez les monocotylédones, 3 chez les dicotylédones, plus de 3, ou parfois absente (mélèze, genévrier…) dans ce cas l’exine est suffisamment fine pour se déchirer.
Il peut se développer des expansions en longues crêtes ou en ballonnets (pollen ailé) ; chez 50% des conifères (pin, épicéa, sapin, cèdre), l’exine se décolle sur deux côtés afin de former deux petits ballonnets remplis d’air (sacci ou saccate), entre ces deux ballonnets la paroi est très mince et fait office d’aperture ; ces deux ballonnets peuvent favoriser le transport anémophile mais ils aident surtout le grain de pollen à bien se positionner sur la goutte de pollinisation émise par l’ovule, on dit alors que le grain de pollen flotte.
Chez certaines espèces, l’exine (hors apertures) est recouverte d’un ‘manteau pollinique’ (pollen coat) qui permettrait l’adhésion entre les grains de pollen, les pollinies des angiospermes.
∙ L’intine (n.f.) est la paroi interne. Elle est élastique et lorsque le pollen est réhydraté, elle se détend par une des apertures.
– Cellule femelle
L’oosphère (n.f) – ‘œuf en sphère’.
La cellule reproductrice femelle, le gamète femelle (l’oosphère, équivalent de l’ovule humain), est contenue et produite au sein d’une cavité appelée endosperme pour les conifères et sac embryonnaire pour les angiospermes, des gamétophytes formés dans l’ovule (sporange).
L’ovule des conifères ne voient le jour que quelques heures, maximum quelques jours lorsque les écailles de la femelle s’ouvrent afin de permettre l’accès au pollen ; l’ovule des angiospermes ne voit le jour qu’après sa transformation en graine.
∙ Conifères : l’endosperme est constitué de cytoplasme où se formeront, à maturité, deux (parfois plusieurs) structures cellulaires, des archégones (n.m. – ‘début de progéniture’) rudimentaires (un seul se développera), chacun est constitué d’un col qui le relie à l’endosperme et d’une cavité où se forme le gamète femelle nommé oosphère à un seul noyau qui, une fois fécondé, développera un embryon.
∙ Angiospermes : le sac embryonnaire, après divisions cellulaires, renfermera 7 cellules et 8 noyaux dont une oosphère à un noyau, accolée de part et d’autre à 2 autres cellules, les synergides (impliquées, entre autres, dans la pénétration), et en son centre, 2 noyaux polaires ; l’archégone est résiduel voire inexistant chez les angiospermes. Après fécondation, l’oosphère se développera en embryon et les noyaux polaires, après fusion avec un gamète mâle, fourniront la nourriture nécessaire à l’embryon (double fécondation).
Actes de la sexualité
Les différents actes de la sexualité végétale ressemblent, dans leurs grandes lignes, à ceux des animaux : rencontre – compatibilité – préliminaires – pénétration – coït.
⁎ Pollinisation – La rencontre
> Rencontre
La rencontre peut se réaliser lorsque les fleurs sont fonctionnellement prêtes. Les écailles femelles des conifères s’ouvrent afin de capturer les grains de pollen ; une fois pollinisées, les écailles se referment et ne se rouvriront qu’à maturité de la graine ; quant au strobile du mâle, il se désagrège rapidement n’ayant plus aucune utilité. Chez les angiospermes, les fleurs s’épanouissent quelques heures ou quelques jours.
Tout au long du processus pollinisation- germination -fécondation, le pollen et l’ovule se stimulent et se transforment afin d’être fécond et fécondable. Les gamètes femelles ne seront matures à la fécondation qu’au dernier moment ; souvent le mâle est obligé de restreindre ses ardeurs dans l’attente du signal de maturité de la femelle.
– Moyens de transport du mâle
La rencontre d’un pollen avec un ovule (conifère) ou un pistil (angiosperme) est la pollinisation mais encore faut-il se déplacer pour se rencontrer et les organes sexués des plantes supérieures sont statiques, particulièrement l’organe femelle qui reste cloîtré ; l’organe mâle doit donc trouver un moyen de transport dont la destination est, pour lui, inconnue. Chez les végétaux, la rencontre est uniquement l’œuvre du hasard ou plutôt d’un faisceau de circonstances. Les tentatives d’évolution des végétaux sont initialement dues aux circonstances mais, au fil des millions d’années, les expériences réussies s’imposent par leur succès, c’est pourquoi les angiospermes ont mis au point des moyens de transport très élaborés en comparaison avec le transport rudimentaire des conifères.
∙ Anémogamie (plante anémophile)
Lors de leur expansion, les conifères n’étaient pas structurellement assez évolués pour envisager une coopération avec les animaux et s’en sont remis au vent pour assurer la pollinisation, c’est l’anémogamie (ou anémophilie). Certains animaux participent à la pollinisation accidentellement.
Certaines espèces primitives d’angiospermes telles les plantes à chatons ont conservé le caractère archaïque de l’anémogamie.
Les grains de pollen des plantes anémophiles sont petits mais très nombreux.
∙ Hydrogamie : cette pollinisation dépendante de l’eau est rare et ne concerne que quelques plantes aquatiques.
∙ Zoogamie
Les angiospermes, riches d’expériences du monde végétal, ont tenté des collaborations avec les animaux afin d’assurer le transport du pollen mais aussi la dissémination des graines. Différentes tentatives réussies les ont encouragées à poursuivre dans cette voie, à évoluer en fonction des animaux présents dans leur environnement, à créer des associations mutualistes à bénéfices réciproques ou pas. Conjointement, les animaux ont évolué en fonction de ce que ces plantes leur proposaient.
Différents types de zoogamie :
∙ Ambogamie : qualifie une plante dont les fleurs sont pollinisées aussi bien par le vent que les insectes.
∙ Entomogamie : pollinisation par les insectes (80% des angiospermes), particulièrement avec les abeilles, les bourdons et les papillons.
∙ Ornithogamie : pollinisation par les oiseaux. Les fleurs sont souvent roses ou rouges ou orangées, couleurs les plus visibles par les oiseaux, et produisent beaucoup de nectar pour les fidéliser mais aucun parfum, les oiseaux ayant un odorat peu développé.
∙ Chiroptérogamie : pollinisation par les chauve-souris. Les fleurs offrent beaucoup de nectar pour les fidéliser.
∙ D’autres mammifères (souvent des brouteurs) ou encore des araignées peuvent participer à la pollinisation mais de manière accidentelle.
– Stratagèmes
La pollinisation ciblée grâce aux animaux est beaucoup plus économique en production de pollen et génère moins de perte, elle permet aussi un taux de fécondation nettement supérieur mais la concurrence est rude alors, en 130 millions d’années, les plantes à fleurs ont peaufiné leurs interactions avec les animaux afin de les attirer et en cela elles ont été très innovantes. Néanmoins, la spécialisation par un seul pollinisateur est risquée s’il arrive à manquer ; les producteurs de vanille l’ont appris à leurs dépens en développant des cultures loin du Mexique, région d’origine, où le pollinisateur n’existe et ne vit pas, la vanille est donc pollinisée manuellement !
∙ La nourriture :
Les animaux ont faim chaque jour et ils doivent trouver leur nourriture d’une manière ou d’une autre, ils sont hétérotrophes, à l’inverse des plantes qui produisent elles-mêmes leur matière organique à partir de matières minérales et de l’énergie solaire, elles sont autotrophes. Pour se faire remarquer, les plantes à fleurs vont donc offrir des récompenses : outre le pollen à volonté, certaines ont élaboré un breuvage irrésistible, le nectar, censé les attirer et les fidéliser ; elles offrent même certains organes à brouter comme les staminodes.
Leurs coévolutions a même poussé les plantes à modifier certains organes floraux afin de faciliter la pollinisation, ou au contraire à rendre impossible l’accès au nectar aux pollinisateurs non désirés.
Récompenser c’est bien mais encore faut-il attirer le ‘client’ et, là encore, les angiospermes vont se surpasser en inventant la publicité !
∙ Publicité visuelle et olfactive :
L’apparence est primordiale, alors les fleurs se sont parées d’organes aux couleurs attractives (particulièrement la corolle), aussi diversifiées qu’il existe de potentiels pollinisateurs. La radiation d’ultraviolet, invisible par l’homme, fait partie de la palette de couleurs proposées aux insectes qui, en revanche, perçoivent à peine les rouges ; les oiseaux perçoivent le rouge, le bleu, le vert et la radiation de l’ultraviolet.
Les pétales de certaines espèces vont même jusqu’à arborer des signaux indicateurs, comme sur le tarmac d’un aéroport, afin de faciliter l’accès au nectar qui se trouve, bien sûr, à proximité des organes sexués, passage obligatoire.
Le dialogue visuel avec les insectes peut être très sophistiqué chez certaines plantes, par exemple : les marronniers stoppent la production de nectar d’une fleur déjà pollinisée en prenant soin de modifier la couleur des pétales : le cœur jaune des pétales (couleur attractive) devient rouge, couleur pratiquement invisible pour les abeilles ; quant au lantana, il modifie aussi bien la couleur et le cœur du pétale et seule la fleur jaune ou au cœur jaune est visible, promesse d’un festin.
Certaines plantes attirent les pollinisateurs sans rien leur offrir en retour en créant des leurres, entraînant même parfois leur mort après une pollinisation réussie (les ingrates) ; les leurres peuvent être des poils ou des filaments très mobiles dont la danse attire l’œil, certaines vont même jusqu’à développer des organes mimant une femelle insecte, la frustration totale !
Le parfum est aussi un élément de séduction qui attire de loin les insectes généralement assez myopes ; les odeurs sont variées : des fragrances les plus subtiles aux émissions pestilentielles (destinées à certaines mouches), certains parfums ressemblent aux phéromones des insectes ou des chauve-souris (qui ont souvent des goûts douteux).
Les différents organes du périanthe émettent chacun un parfum (cellules sécrétrices) dont l’homme ne sent que l’amalgame, les insectes perçoivent ses variations d’odeurs qui les orientent vers le nectar. De nombreuses espèces regroupent les cellules sécrétrices dans des glandes appelées osmophores.
Le parfum est constitué d’huiles essentielles créées sur mesure et produites aux heures de passages connues des pollinisateurs souhaités.
> Pollinisation
– Chez les conifères, le cône femelle, mature à la pollinisation, ouvre ses écailles afin de permettre aux pollens l’accès à l’ovule. Conjointement, tégument et/ou nucelle produisent des sécrétions pour piéger le pollen :
∙ Soit par des épidermes gluants produits à proximité du micropyle de l’ovule.
∙ Soit par une sécrétion du nucelle à l’orifice du micropyle, un liquide souvent sucré, c’est la goutte micropylaire, goutte de pollinisation qui, en absence de pollen, se rétracte mais cette sécrétion est renouvelée quelques temps dans l’espoir de capturer du pollen, elle s’arrête quand l’objectif est atteint ou qu’il est trop tard ! Le pollen, entraîné par la goutte dans la chambre micropylaire (entre le micropyle et le sommet du nucelle), flotte au-dessus (pollen saccaté) ou coule (pollen sans ballonnets).
Certaines espèces (les pins…) utilisent les deux procédés simultanément, d’autres ne produisent pas de goutte et le pollen tombe alors mécaniquement dans cette chambre rudimentaire.
Après pollinisation, les écailles finissent par se refermer.
– Chez les angiospermes, le stigmate, stimulé par l’arrivée du pollen, produit des forces électrostatiques et des épidermes gluants qui capturent le grain de pollen.
– Chez certaines plantes, la pollinisation est le seul acte sexuel qui enclenche la parthénogénèse, un stade intermédiaire entre une reproduction sexuée et une asexuée. L’ovule incité par la pollinisation se développe sans fécondation mais par l’intermédiaire d’un gamète femelle anormal, modification de la division des cellules (méiose). C’est une reproduction monoparentale.
L’apomixie est une forme de parthénogénèse qui se déroule aussi sans fécondation mais aussi sans divisions cellulaires (méiose) ; la pollinisation déclenche une reproduction des cellules de l’ovule non modifiées, générant des graines génétiquement identiques (des clones). L’apomixie est en général maternelle, toutefois on a constaté une forme paternelle avec le Cupressus dupreziana dont les graines sont dérivées uniquement du pollen et l’apport femelle à des substances nutritives (mère porteuse).
⁎ Compatibilité – Castings des grains de pollen
Les conifères sont plus conciliants que les angiospermes sur l’acceptation ou pas d’un grain de pollen mais si ce dernier se révèle incompatible, il est refoulé beaucoup plus tard au pied des gamètes femelles, le processus de germination et de pénétration n’auront servi à rien, ou alors, s’il a plusieurs caractéristiques compatibles, sa validation engendrera peu de graines.
Afin de limiter les dégâts d’une autofécondation, les plantes monoïques (mâle et femelle sur le même pied) pratiquent la distanciation. Elles positionnent les inflorescences mâles au-dessous des femelles qui se trouvent plutôt vers le sommet, ces dernières peuvent être sur la même branche mais toujours au-dessus, le pollen n’étant pas susceptible de se déplacer à la verticale ; ou bien les mâles se développent à l’extrémité du rameau de l’année précédente et les femelles à l’extrémité des pousses de l’année.
Les angiospermes sont très sélectives et il n’est pas question de se mettre en frais si le prétendant ne correspond pas aux normes requises : le stigmate, partie réceptrice de pollen, développe une substance capable de détecter les intrus par la forme, la structure et les ornementations du pollen ; il arrive que certains pollens aux caractéristiques assez proches de celles souhaitées soient acceptés puis finalement refoulés un peu plus tard par l’ovule.
En amont, ces plantes très sélectives ont fixé des règles :
(Petit rappel de classification avec l’exemple des chênes : Famille : fagacées – Genre : chêne – Espèce : pédonculé ou vert ou liège… – Sous-espèces ou Variétés).
> Sexualité entre organes d’une même espèce
– L’autofécondation – autogamie : la compatibilité entre la femelle et le mâle issu du même pied ou de la même fleur chez les plantes d’une même espèce est possible. Ce scénario ne fait pas l’unanimité chez les plantes par manque de brassage génétique et donc de dégénérescences éventuelles mais souvent ‘faute de grives, on mange des merles’ et de nombreuses plantes acceptent ces unions peu évolutives dans le temps, d’autres s’y refusent, c’est l’auto-incompatibilité (50% des angiospermes).
Certaines plantes pratiquent la cléistogamie : autopollinisation de fleurs restant fermées ; c’est le cas de certaines graminées (blé) et de certaines légumineuses. Le contraire de la cléistogamie est la chasmogamie, caractéristique des plantes allogames.
– La fécondation croisée – allogamie : la femelle n’accepte que le mâle issu d’un pied différent de la même espèce.
Pour favoriser l’allogamie, les plantes emploient différents stratagèmes :
∙ Distanciation.
∙ Maturité décalée – dichogamie : certaines monoïques et certaines hermaphrodites (bisexuées) décalent la maturité des mâles et des femelles, dans un premier temps, cela favorise une fécondation croisée.
Les femelles sont matures avant les mâles, on parle de protogynie (archaïque) ; les organes mâles sont matures avant les femelles, c’est la protandrie.
La duodichogamie propose une séquence mâle puis femelle puis à nouveau mâle.
∙ Organes de formes différentes – hétérostylie (n.f) : caractère de certaines familles d’angiospermes qui proposent 2 (parfois 3) sortes de fleurs légèrement différentes dans la même espèce. C’est le cas, par exemple, de certains jasmins qui développent l’organe femelle soit avec un style court, brévistylé, et des étamines longues, soit avec un style long, longistylé, et des étamines courtes soit des agencements différents. Chaque plante opte pour une morphologie spécifique de la fleur. Les fleurs de même type sont incompatibles, ce caractère oblige donc à une fécondation croisée.
> Sexualité entre espèces d’un même genre ou entre deux genres différents
C’est l’hybridation du latin hibrida signifiant métis, sang mêlé.
Un hybride naturel est un croisement sexué entre :
∙ Une espèce et un de ses taxons inférieurs, variétés ou sous-espèces : hybridation intraspécifique ; l’hybride est généralement fertile. Une espèce et son hybride peuvent à leur tour s’hybrider.
∙ Deux espèces différentes d’un même genre : hybridation interspécifique ; l’hybride est souvent peu fertile ou stérile. Toutes les espèces d’un même genre ne s’hybrident pas ; exemple : les espèces de chêne s’hybrident uniquement si elles font partie de la même section : le chêne pédonculé peut s’hybrider avec le chêne vert : Quercus x turneri.
Certaines espèces ne se rencontrent jamais géographiquement et ne s’hybrident donc pas naturellement mais leurs caractéristiques sont compatibles, l’homme intervient alors et les hybride artificiellement.
∙ Deux espèces de deux genres différents : hybridation intergénérique. À priori, l’hybridation entre 2 genres est possible mais très rare, avec des genres très proches et uniquement dans une même famille ; aucun exemple naturel à proposer, en revanche l’homme l’a tenté artificiellement mais ce n’est pas courant, l’exemple le plus connu est le cyprès de Leyland, chez les angiospermes, on peut évoquer l’hybridation entre le genre Catalpa et le genre Chilopsis très proche : x Chitalpa tashkentensis.
> La sexualité entre deux espèces de familles différentes est impossible ; idem pour un humain qui ne se reproduit pas avec un chat, un chien… et pourtant ce sont tous des animaux !
⁎ Germination – Préliminaires
Avant d’être libéré des sacs polliniques, le pollen est déshydraté, dès que la pollinisation est réussie et surtout acceptée, le pollen sélectionné a donc besoin d’être réhydraté, l’ovule ou le stigmate pourvoient à ce besoin grâce à leurs sécrétions riches en eau ; les conifères fossiles auraient aussi utilisés l’eau de pluie pour la réhydratation.
Lorsque le pollen est réhydraté, une pression s’exerce sur une seule aperture qui commence à laisser passer l’intine et son contenu, c’est le début de la germination. Chez certains conifères, la goutte de pollinisation fait éclater l’exine, l’intine et son contenu sont réhydratés très rapidement et le grain de pollen commence à germer dès son entrée dans l’ovule ; chez l’araucaria, le pollen germe sur le dessus de l’ovule au niveau du micropyle. Chez les angiospermes, le pollen germe rapidement sur la surface stigmatique ou à l’intérieur du style. Plusieurs grains de pollen peuvent germer ensemble.
La germination engendre une ébauche de tube pollinique qui commence à sortir du grain quelques heures ou quelques jours plus tard. Bien souvent, à ce moment-là, le tube rentre dans une phase d’attente de maturité de l’ovule qui lui donnera le feu vert pour continuer son avancée jusqu’à atteindre son but : l’oosphère. Le temps écoulé entre la pollinisation et la fécondation peut être de quelques heures ou quelques jours voire quelques mois chez certaines angiospermes dont l’ovule est mature tardivement ; chez les conifères, cela peut prendre de 1 à 2 ans.
⁎ Pénétration
Au début, le noyau végétatif du pollen permet la croissance du tube pollinique qui s’allonge hors du grain, c’est l’évagination ; le tube est d’abord nourri par le grain puis par les tissus femelles qu’il traverse (exemples le style, le nucelle) ; le tube pollinique a la croissance la plus rapide des organes végétaux, soit de 1,5 à 3 mm à l’heure, maxi 10 mm/h.
Le contenu du grain de pollen (cytoplasme et noyaux) remplit le tube, le noyau végétatif en premier, le noyau génératif le suit. Au fur et à mesure de la croissance du tube, des bouchons de callose (glucide) se forment au-dessus du contenu l’isolant du reste du tube et du grain vidés de leur substance qui finiront par dégénérer assez rapidement.
Dès le début de cette croissance, la cellule générative du pollen subit des divisions jusqu’à formation de deux gamètes ; chez certaines plantes, ces divisions commencent dans le sac pollinique, avant la pollinisation, mais ce n’est pas courant.
Le tube pénètre dans le nucelle par le micropyle, chez certaines rares angiospermes archaïques (casuarina, noyer…), il pénètre par la chalaze. Il poursuit son chemin jusqu’au sac embryonnaire (ou l’endosperme) et arrivé à l’oosphère, il peut, parfois, y avoir une phase d’attente.
⁎ Fécondation – Coït
La fécondation – gamie (mariage)
Arrivé à destination de l’oosphère, le noyau végétatif dégénère.
Chez les conifères, le tube pénètre par le col de l’archégone et l’un des deux noyaux génératifs fécondent l’oosphère, l’autre dégénère.
Chez les angiospermes, le tube pénètre dans le sac embryonnaire via une synergide, les deux noyaux génératifs sont libérés, on constate alors une double fécondation (xénie) : un noyau fusionne avec le noyau de l’oosphère formant un embryon, l’ovule se transformera en graine – le second noyau fusionne avec les deux noyaux polaires pour former l’albumen, nourriture nécessaire à l’évolution de l’embryon mais aussi parfois à la germination de la graine ; sous l’effet de la fécondation, l’ovaire se transforme en fruit.
Chez les conifères, il ne se produit qu’une seule fécondation, néanmoins leur endosperme contient des cellules capables de fournir de la nourriture à l’œuf fécondé et parfois même à la graine. Cette nourriture, albumen, composée d’une bonne quantité d’amidon est mise en place très précocement avant la fécondation, elle est stockée pour l’embryon potentiel mais, hélas, certains pollens ne sont pas acceptés par les femelles et aucune fécondation ne se produit, c’est pure perte !
Reproduction asexuée
Le but de la sexualité est d’engendrer de nouveaux individus mais le monde végétal a plus d’un tour dans son sac et la reproduction peut se faire aussi par la voie végétative : bulbes, bulbilles, stolons, rhizomes, marcottes, boutures… Mais, il y a un problème : une plante qui se reproduit par voie végétative ne fait que créer des clones en tous points identiques à elle-même alors que la voie sexuelle permet des combinaisons différentes (brassage génétique), des variations de détail et donc une meilleure adaptation au monde actuel, gage d’une potentielle évolution réussie de la lignée.
Mise à jour le 28 décembre 2023.