L’important, c’est la fleur…
Présentation
Mais qui a créé la fleur ?
La vie végétale et animale sont, telles qu’on les connaît, issues d’une longue suite d’échecs et d’évolutions réussies. Il n’y aurait jamais eu de vie animale sans les efforts du règne végétal à rendre la planète habitable.
Les premiers végétaux sont apparus dans un milieu aquatique puis, au fil des millions d’années, ils ont investi la terre en conservant toutefois une sexualité liée à l’eau ; ce n’est qu’au Carbonifère, vers -345 millions d’années, que les plantes dites supérieures ont révolutionné le monde végétal en libérant leur sexualité des contraintes aquatiques.
Les premiers végétaux ayant initié la ‘fleur’ sont donc des plantes dites supérieures, leur nom savant est spermatophyte (ex phanérogame) qui, littéralement, signifie ‘plante à semence (graine)’. Chez les spermatophytes, la rencontre sexuelle est indépendante de leur volonté, elle est passive, à la charge du vent ou des animaux ; le mâle est véhiculé au hasard des circonstances jusqu’à la femelle toujours statique.
Les premières spermatophytes sont les gymnospermes (n.f.) – ‘semence nue’ ; elles forment un ensemble de plantes : cycadales – ginkgo et surtout conifères (n.m.) ; les gnétophytes sont un groupe intermédiaire, juste avant les angiospermes. Les graines des gymnospermes sont élaborées à partir d’ovules nus (sans ovaire) portés par des écailles spécialisées toujours regroupées sur un même axe et formant un cône ; un fruit étant issu de la transformation d’un ovaire, les gymnospermes ne développent donc jamais de ‘vrai fruit’ mais seulement des graines. Les conifères évoqués dans cet article, sont les représentants les plus importants des gymnospermes.
Quelques 130 millions d’années plus tard arrivent, d’abord timidement, les angiospermes (n.f.) – ‘ semence à capsule’, qui n’auront de cesse d’innover des moyens de s’installer durablement et de se reproduire efficacement, au point à l’heure actuelle, de supplanter les gymnospermes. Les angiospermes représentent l’ensemble des plantes dites ‘à fleurs’ ou à ‘vraies fleurs’ et, effectivement, leurs fleurs sont souvent bien voyantes contrairement à celles des conifères, réduites uniquement à leurs organes sexués. Les organes sexués des angiospermes sont plus ou moins protégés par différents organes simples ou complexes et leurs ovules sont enfouis dans un ovaire qui se transforme en fruit. Le succès des angiospermes réside en une collaboration étroite avec les animaux.
Qu’est-ce qu’une fleur ?
– Organes sexuels
Offrir un bouquet de fleurs, c’est offrir des organes sexués, mais heureusement personne n’y pense vraiment, se fiant plus aux apparences qu’à la réalité des choses.
Les premiers grands savants et autres botanistes ont vite compris que la fleur était un rameau dont les feuilles étaient modifiées, mais ils n’envisageaient pas encore que ce rameau puisse assurer la protection d’organes sexués, car, pour eux, les plantes n’avaient pas de sexualité. Le naturaliste et botaniste italien Andrea Cesalpino (1519-1603) fut un des premiers à reconnaitre la sexualité végétale, et utilisera une méthode botanique de classification se basant sur la fleur, le fruit et les graines. Carl von Linné (1707-1778), de par sa notoriété, finit par imposer une classification des plantes à partir de leurs organes sexués (reconnus aussi comme des feuilles modifiées), mais il ne prit compte que de la morphologie des étamines, les organes mâles.
Pour les Anciens, la fleur était représentée uniquement par le périanthe, calice et corolle, les conifères ne portaient donc pas de fleurs ; c’est ainsi que le problème pour définir une fleur commença et la confusion perdure.
Il existe de nombreuses définitions de la Fleur et seul le Larousse nous donne une version assez ouverte : « Organe des plantes supérieures, ou phanérogames, qui contient les organes reproducteurs entourés le plus souvent d’un périanthe, et dont les pièces peuvent être de couleur brillante ou d’un parfum agréable. »
Cette définition s’applique donc aux plantes supérieures : les angiospermes et les conifères au périanthe extrêmement réduit, voire inexistant mais aux pièces pouvant être de couleur brillante et attrayante, la preuve en photo, même si beaucoup vont s’insurger arguant qu’un conifère ne développe pas de fleur !
Si certains répugnent à nommer fleur ou inflorescence les organes sexués des conifères, alors, les appellent-t-ils autrement que ‘organes sexués’ ?
En botanique, le terme le plus approprié pour la fleur de conifère est sporophylle, ‘feuille à semence’ mais, dans le langage courant, personne n’utilise ce terme ; on parle plutôt de cône, du grec ‘konos’ désignant la pomme du ‘cyprès’, la pomme de pin, c’est-à-dire un ensemble d’organes femelles portant des graines ; le ‘cône’ mâle n’est donc pas concerné par cette définition, c’est pourquoi on parle plutôt de strobile (toupie) même si ce terme n’est pas rentré dans le langage courant.
Dans cet article, les termes fleur et inflorescence sont appliqués aux conifères.
– La fleur est un rameau floral pouvant être complexe chez les angiospermes ou simplifié à son extrême chez les conifères. Elle peut être solitaire ou regroupée avec d’autres en une inflorescence, un rameau floral composé, c’est le cas de nombreuses angiospermes et des cônes femelles de conifères.
Une fleur ou une inflorescence se développe généralement à l’aisselle d’une feuille appelée feuille bractéale ou bractée, soit en position terminale d’une tige végétale (ou d’un rameau), et dans ce cas cette tige ne se développera plus, soit en position axillaire (latérale) sur la tige, et dans ce cas la tige continuera de se développer.
À la différence d’une tige végétale, un rameau floral ne vit que peu de temps et ne se développe plus après la floraison : un rameau mâle disparaît rapidement dès la fin de la pollinisation ; un rameau femelle ou bisexué ne vit que quelques mois, tout au plus 2 ou 3 ans pour certains conifères, juste le temps de produire des graines.
– Comprendre les ‘fleurs’ des conifères
D’après certains botanistes, le strobile mâle des conifères doit être considéré comme une fleur solitaire et le cône femelle comme une inflorescence ! ? Sur un strobile mâle de pin en formation (photo en exemple), on ne décèle aucune trace de bractées à l’aisselle des écailles hormis à sa base, cela correspondrait bien à une fleur à la différence du cône femelle dont chaque écaille est sous-tendue à une bractée, prouvant son statut de fleurs regroupées. Si les botanistes actuels ont tendance à mettre en évidence ces distinctions, ce n’est pas le cas de la littérature courante qui considère mâles et femelles de la même manière ; l’avenir tranchera.
Les fleurs (strobiles) mâles se regroupent souvent à plusieurs formant un agrégat mimant une inflorescence ; les bractées (rapidement caduques) sous-tendent chaque strobile. Lorsqu’ils sont en position axillaire, cette fausse inflorescence est trahie par la tige végétale qui continue de croître au-delà de l’agrégat.
Induction florale et mise à fleur
Tous les êtres sur terre n’ont qu’un seul but : vivre et se reproduire pour continuer de vivre ; mais il faut une certaine maturité pour produire des fleurs et cela commence par l’induction florale.
⁎ L’induction florale
C’est le stade initial de la reproduction ; elle se met en place, généralement, durant la période de croissance avant floraison. La mise à fleur est impulsée par l’induction florale dépendante de nombreux facteurs :
– Maturité de la plante car cela nécessite de gros investissements : la petite herbe annuelle est mature en quelques semaines voire quelques mois, certains arbres ne sont matures sexuellement qu’à l’âge de 20 à 50 ans, voire plus (les cultivars, créés par l’homme, permettent une floraison plus précoce).
– Conditions de vie offertes : besoin en eau ou en stress hydrique, qualité de la nourriture, qualité de l’ensoleillement, durée du jour (photopériode), variations saisonnières (thermopériodisme), nécessité d’une période froide (vernalisation)…
La photopériode joue un rôle important dans le moment choisi pour la mise à fleur ; les bourgeons floraux obéissent à un stimuli envoyé par les feuilles adultes. Certaines plantes fleurissent au cours des jours plus longs que les nuits (héméropériodiques), d’autres aux jours plus courts que les nuits (nyctipériodiques, ex : poinsettia), certaines sont indifférentes à la durée du jour ; on parle de photopériode critique si la durée dépasse ce qui est accepté par la plante.
– La présence d’hormones jouent aussi un rôle.
Comme on le verra souvent, les plantes sont pragmatiques, elles n’engendrent que si elles en ont les moyens, une mauvaise année, les en privant, bloque la floraison. La plante peut aussi réguler sa quantité de fleurs annuelles en fonction du nombre d’animaux prêts à dévorer ses fruits et, donc, à limiter l’implantation de nouveaux individus, c’est, par exemple, le cas des chênes qui régulent la population de sangliers en réduisant certaines années la production de glands. Il a aussi été remarqué qu’un arbre proche du déclin fleurit une dernière fois très abondamment, une sorte de baroude d’honneur !
⁎ La mise à fleur
L’induction florale déclenche chez certains bourgeons (définis par la plante) une modification de leur méristème : tissu cellulaire indifférencié, spécialisé dans la croissance. Un bourgeon qui ne subit pas d’induction florale développe, selon sa position, une tige ou un rameau végétal portant des feuilles, un bourgeon ‘mis à fleur’ développe un rameau floral. Avant la mise à fleur, on peut reconnaître un bourgeon végétal ou floral par son aspect (les producteurs de fruitiers sont experts en la matière).
Certaines espèces fleurissent tout au long de la belle saison, d’autres une seule fois ou plusieurs fois dans l’année, et certaines fleurissent peu, on les dit pauciflores.
Chez les spermatophytes caduques (qui renouvellent leurs feuilles chaque année), l’éclosion des fleurs se réalise avant, après ou en même temps que les feuilles, selon l’espèce.
Durant toute leur vie, certaines plantes ne développent qu’une tige unique qui se termine toujours par une unique fleur ou une inflorescence ; selon le principe qu’un rameau floral ne se développe plus jamais après la floraison, ces plantes ne fleurissent qu’une seule fois puis meurt ; c’est le cas de certaines herbacées annuelles, mais aussi de grandes plantes vivant de nombreuses années et qui meurent lentement après leur unique floraison, ce sont les agaves, certains palmiers et certains bananiers. Ce sont des plantes hapaxanthes (ou monocarpiques).
Supports
Les fleurs ou les inflorescences sont rattachées à la tige qui les portent de façons différentes.
– Pédoncule – Pédicelle
La fleur solitaire et l’inflorescence peuvent être rattachées à une tige ou à un rameau par un axe appelé pédoncule (n.m). Chez les angiospermes, on parle de pédicelle (n.m) pour les fleurs d’une inflorescence.
Le pédoncule (pied) ou le pédicelle (petit pied) peuvent être lisses ou pubescents (poilus)… Ils peuvent aussi porter des épines ou des feuilles qui se résument souvent à des écailles. Le pédoncule a souvent un rôle chlorophyllien, parfois il peut être coloré, il a alors un rôle attractif. Après fécondation de la fleur d’une angiosperme, le pédoncule subit parfois d’importantes transformations, pour exemples : l’anacardier – la fraise – l’arachide…
– Sessile
Les fleurs ou les inflorescences sont insérées directement sur la tige ou le rameau, le pédoncule ne se développe pas, on les dit sessiles ; néanmoins, une inflorescence pédonculée peut porter des fleurs sessiles.
D’autrefois, elles sont rattachées par un mini pédoncule ou un mini pédicelle, on les dit subsessiles.
– Cauliflorie
Certaines angiospermes développent leurs fleurs, pédonculées ou pas, directement sur les branches et sur le tronc, c’est la cauliflorie ; ces supports sont au minimum âgés de 2 à 5 ans. Ce n’est pas la majorité des plantes mais certaines sont bien connues : l’arbre de Judée, le caroubier, le cacaoyer…
– Thalamus – Réceptacle floral des angiospermes
Les pièces florales sont portées par un réceptacle appelé thalamus (n.m.) constitué par l’extrémité supérieure plus ou moins élargie du pédoncule ; le réceptacle d’une fleur sessile se développe au niveau du point d’attache du bourgeon, extrémité basique et renflée.
Le réceptacle floral présente des formes et des positions différentes :
∙ Thalamiflore : conique ou convexe – l’ovaire est au-dessus du réceptacle : insertion hypogyne.
∙ Caliciflore : concave ou en coupe – le réceptacle entoure l’ovaire plus ou moins librement : insertion périgyne ; ou bien il l’entoure complètement, le calice est adhérent à l’ovaire, et la corolle et les étamines sont insérées sur le réceptacle au niveau du sommet de l’ovaire : insertion épigyne.
∙ Disciflore : présence d’un disque nectarifère – l’ovaire est au-dessus du réceptacle : insertion hypogyne.
Le réceptacle peut développer certaines particularités :
> Prolongement du pédoncule porteur (phoros)
Le pédoncule se prolonge intrafloral en une sorte d’entre-nœud, et ce de manières différentes :
∙ Androgynophore (n.m) : entre-nœud allongé entre le périanthe (sépales et pétales) et les organes sexuels (étamines et pistil).
∙ Gynophore (n.m) : seul le pistil (organe femelle) est porté par un entre-nœud au-dessus du périanthe et des étamines (organes mâles).
∙ Antophore (n.m) : pistil et étamines sont portés par un entre-nœud au-dessus du périanthe.
∙ Androphore (n.m) : les étamines sont portées par un entre-nœud au-dessus du périanthe et du pistil (enserré).
> Fusion du pédoncule : Hypanthium
Chez certaines plantes, le pédoncule fusionne avec la base du calice ou/et la corolle et les étamines, c’est l’hypanthium (n.m) ou hypanthe. Il forme une coupe, un tube ou une soucoupe enveloppant l’ovaire.
> Réceptacle replié : Sycone
Certaines espèces de la famille des Moraceae (figuiers) développent un sycone : c’est un réceptacle floral replié sur lui-même formant ainsi une cavité intérieure abritant les fleurs ; c’est un type d’inflorescence, un syconium, qui à maturité devient une infrutescence (fruit composé). Une extrémité de la cavité, l’ostiole, est ouverte, et cet orifice minuscule permet l’entrée d’insectes pollinisateurs.
Nectaires
Ce nom attribué par Linné en 1735 a remplacé le mot de miellier créé par Vaillant en 1717 ; en 1879, le botaniste Gaston Bonnier a distingué les nectaires intrafloraux et extrafloraux (pseudonectaires).
De nombreuses angiospermes possèdent des nectaires. Les conifères ne développent pas de nectaires, mais les insectes sont quand même intéressés par l’abondance de pollen très riche en protéines.
Le réceptacle floral soutient le nectaire floral présenté sous la forme d’un disque souvent inséré à la base des pétales, mais les nectaires peuvent aussi être insérés entre les cycles des étamines (intrastaminal), ou présents en anneau à la base des étamines, ou sous la forme de trichomes, fines excroissances ou appendices, à la base du gynécée (pistil), ou sur certains autres organes.
Le nectaire est constitué d’une ou de plusieurs glandes nourricières à l’usage des pollinisateurs. Cette glande sécrète du nectar, le ‘breuvage des dieux’ : c’est de la sève élaborée, modifiée, un mélange d’eau et de sucres (50% de glucides + 30% de protéines + vitamines + minéraux) ; cette nourriture est sécrétée par la plante afin d’attirer les pollinisateurs, insectes – oiseaux – mammifères, dans le but de la pollinisation (nectaire intrafloral), et aussi les incitant à défendre la plante (nectaire extrafloral). Les nectaires extra-floraux peuvent être présents sur les rameaux et sur les éléments de la feuille mais aussi sur la partie extérieure de la fleur comme les sépales, les pétales ou encore l’involucre, mais ce n’est pas très courant, c’est le cas de Euphorbia pulcherrima, le fameux poinsettia de Noël, qui offre des glandes nectarifères, involucrales, très voyantes avec leur bouche béante jaune.
À partir de nectar transformé ou de miellat, les abeilles, principales pollinisatrices, fabriquent le miel ; le miellat est une substance sucrée extraite des végétaux, sève digérée par des insectes suceurs, pucerons – cochenilles, en fait, c’est du caca de pucerons que les fourmis apprécient, et pas que les fourmis d’ailleurs ! Le miel de miellat est plus épais et visqueux que le miel de nectar. Les conifères ne développent pas de nectar mais fournissent le miellat, le miel de sapin est du miel de miellat ; les angiospermes peuvent produire les deux ou pas. Le miel est la nourriture des abeilles adultes qui, elles-mêmes, nourrissent leurs larves et leur reine en sécrétant la gelée royale à partir de leur système glandulaire ; le pollen récolté apporte les protéines, il est conservé dans du miel.
Types de fleurs
La fleur est le siège de la sexualité ou qui y contribue. Dire que la fleur est le siège de la sexualité ne signifie pas pour autant qu’elle soit féconde ; en effet, il existe trois types différents de fleurs :
– Unisexuée
La fleur est sexuellement mâle ou femelle. La fleur mâle est indispensable mais seule la fleur femelle est apte à se reproduire. Les conifères portent tous des fleurs unisexuées, certaines angiospermes développent aussi des fleurs unisexuées.
– Bisexuée (hermaphrodite)
La fleur abrite un organe mâle et un organe femelle ; c’est la majorité des angiospermes.
De par la présence d’un organe femelle, la fleur hermaphrodite est potentiellement toujours féconde.
– Neutre
La fleur neutre est stérile, ses organes sexuels sont atrophiés ou absents, son seul rôle est d’attirer le pollinisateur, c’est pourquoi elle est souvent plus spectaculaire que la fleur fertile qu’elle accompagne. Les fleurs neutres se développent dans une inflorescence.
Selon le type de fleurs produites, la plante devient genrée (mâle ou femelle) ou bisexuelle, généralement durant toute sa vie, mais il arrive, certes très rarement, que certains individus changent de sexe selon les besoins de la communauté ; en Europe, le cas le plus connu de transgenre est celui de l’if de Fortingall en Écosse ; certains rares animaux peuvent aussi être transgenres, c’est le cas du mérou, en revanche les hommes n’ont pas naturellement cette possibilité, si ce n’est par des pulsions inassouvies et douloureuses.
Qualificatifs liés à la tendance sexuelle :
– Monoïque (1 maison) : la plante porte des fleurs unisexuées mâles et femelles ; c’est la majorité des conifères et de quelques angiospermes (±20%) souvent à chatons pour les mâles (chêne, hêtre, noyer, bouleau…). Une plante monoïque est donc une plante androgyne. Ayant sur le même pied des fleurs unisexuées mâles et femelles, on pourrait aussi la qualifier d’hermaphrodite mais ce terme est plutôt réservé aux plantes dont la fleur, elle-même, est hermaphrodite ; en fait, tout est une question de distance sur un même pied.
– Dioïque (2 maisons) : les fleurs unisexuées sont portées sur des pieds différents. Cela ne concerne que certains gymnospermes (l’if, certains podocarpus, araucarias, cephalotaxus ou torreyas…) et quelques angiospermes (±6% : saule, peuplier, kiwi, silène…). Si l’on souhaite obtenir des graines ou des fruits, il faut planter un pied de chaque sexe à distance raisonnée.
– Hermaphrodite : la plante porte des fleurs bisexuées, c’est une plante androgyne mais ce terme est surtout utilisé pour qualifier une inflorescence. Cela concerne ±70% des angiospermes.
– Polygame, (nombreux mariages) : la plante porte des fleurs bisexuées et des fleurs unisexuées sur le même pied ou séparées.
Il se présente plusieurs cas : Andromonoïque (andromonécie) : mâles et bisexuées sur la même plante (certains érables, bauhinias…) – Androdioïque : mâles et bisexuées sur des plantes différentes – Gynomonoïque : femelles et bisexuées sur la même plante – Gynodioïque : femelles et bisexuées séparées sur des plantes différentes – Trimonoïque : bisexuées, mâles et femelles sur le même pied (rare, certains marronniers) – Trioïque (triécie) : bisexuées + mâles et/ou femelles sur des pieds différents (certains frênes).
Structure
– Conifères
Ils juxtaposent leurs organes sexués peu protégés en ‘cône’, l’union fait la force. Les ‘cônes’ présentent souvent une structure spiralée et parfois verticillée (sur des plans de même niveau). Le ‘cône’ peut avoir une forme de toupie, il peut aussi être sphérique ou en forme d’épi.
– Angiospermes
Dans le bouton floral, les pièces florales protectrices ont une disposition qui leur est propre selon l’espèce : c’est la préfloraison ; elles peuvent être contigües ou pas, imbriquées en quinconce, ou torsadée, ou chiffonnée…
Chez les angiospermes, une fleur complète est constituée de pièces juxtaposées en verticilles, aux entre-nœuds souvent extrêmement courts voire inexistants.
Verticille (n.m) : cycle d’une plante dont les mêmes organes sont insérés autour d’un axe sur un même plant, en cercles ou en spirales. Les verticilles se superposent alternativement afin de ne pas gêner leur développement, et assurer ainsi pleinement leur rôle. Un même cycle peut être divisé en 2 ou 3…verticilles.
Les pièces florales forment 2 verticilles protecteurs et attractifs, le périanthe, et 2 verticilles sexués, androcée et gynécée. Une fleur est incomplète si le calice et/ou la corolle sont absents, et/ou l’androcée et le gynécée sont atrophiés ou absents.
Chaque verticille est composé d’un nombre d’éléments généralement équivalent au nombre du verticille suivant ou multiple de ce nombre. Le nombre d’éléments est une mérie (du grec signifiant partage), on parle aussi de degré de mérie : la fleur peut être trimère, tétramère, pentamère… Exemples : de nombreuses monocotylédones sont trimères : 3 tépales extérieurs, 3 intérieurs – 3 étamines intérieures, 3 extérieures – 3 carpelles ; de nombreuses angiospermes sont tétramères ou surtout pentamères.
Les pièces florales s’agencent de façons différentes selon l’espèce :
∙ Verticillées – cycliques : c’est la majorité des angiospermes.
∙ Spiralées – acycliques : ce sont des plantes à caractères généralement archaïques. Exemples : calycanthe, lotus, renoncule…
∙ Hémicycliques : dans une même fleur, certains verticilles sont verticillés et d’autres sont spiralés. Exemple : le magnolia développe un premier verticille de tépales verticillés et un ou deux autres spiralés très étroitement puis des étamines et des carpelles spiralés.
Protections extérieures de la fleur
– Bourgeon ‘floral’
Le bourgeon se développe à l’aisselle d’une feuille dite bractéale qui peut ressembler à une feuille typique de l’espèce ou qui se modifie en une écaille ou une bractée.
∙ Écaille (n.f), de l’ancien français escaille qui étymologiquement désignait l’ardoise. Petite plaque plus ou moins dure ayant un rôle de protection.
∙ Bractée (n.f), du latin signifiant ‘feuille de métal’ en référence à la couleur dorée de certaines bractées. On parle de bractéoles pour les inflorescences.
– Bouton floral
Le bouton floral est un stade plus avancé que le bourgeon. Il peut aussi être protégé par une ou plusieurs bractées caduques plus ou moins rapidement, ou persistantes très longtemps, on les dit marcescentes.
> Chez les conifères, on ne parle pas de bouton floral. Le strobile mâle (fleur mâle) peut être protégé à sa base par une bractée et chaque écaille le constituant assure la protection d’organes sexués. Chaque écaille du cône femelle (écaille de graine) est une fleur protégée par une bractée appelée écaille de bractée ; chez certains genres, écaille de graine et écaille de bractée se soudent, c’est le cas des araucariacées et des cupressacées (cyprès, genévrier, séquoia…) ; l’écaille de graine des araucariacées s’intègre au centre de la bractée dont les bords débordent donnant, à maturité, l’illusion d’ailes ; chez les cupressacées, la bractée et l’écaille fusionnent entièrement et la bractée devient presque invisible, ne formant au sommet qu’une petite bosse ou une épine.
> Chez les angiospermes, les bractées présentent des aspects bien différents : membraneuses, foliaires ou écailleuses, petites ou grandes, vertes ou colorées, lisses, pubescentes (poilues) ou laineuses… En plus de leur rôle de protection, leur aspect peut leur conférer un rôle attractif : véritable panneau de signalisation pour les pollinisateurs.
La plus petite bractée se résume à une écaille (angiospermes à chatons), la plus grande est une spathe présente chez certains palmiers, cette grande bractée est ouverte latéralement par une fente, elle protège une inflorescence ; elle peut atteindre jusqu’à 1 m 50 chez le palmier royal (Roystonea regia).
Le bouton floral de certaines angiospermes est entouré d’un ensemble de bractées appelé épicalice ; cet organe précède le calice. Cela peut être un calicule ou un involucre ou les deux :
∙ Le calicule est un ensemble de bractées libres, vertes ou colorées, étroitement rapproché du calice d’une fleur. Il se développe à l’extérieur des sépales et les double alternativement, il peut aussi être présent autour d’un involucre. Le calicule est fréquent chez les rosacées et les malvacées. Le nombre de bractées et la forme du calicule peuvent être des éléments d’identification.
∙ L’involucre est un ensemble de bractées libres ou soudées, foliaires ou écailleuses, formant, généralement, une couronne ou une collerette ; exemples : les ombellifères (apiacées) et les composées (astéracées). Chez certaines espèces, l’involucre est doublé d’un calicule (certaines composées). Un ensemble de bractéoles forme un involucelle.
Il arrive parfois que l’involucre (ou une partie) remplace le calice (ex : anémones), il arrive même qu’il continue de s’accroître, on le dit accrescent.
L’involucre peut ressembler à des pétales, c’est par exemple le cas de l’étonnant arbre à mouchoirs avec ses deux grandes bractées blanches, d’où son nom savant Davidia involucrata ; c’est aussi le cas des cornouillers chez qui l’involucre peut être bien différent : soit c’est un ensemble de toutes petites bractées jaunes (Cornus mas) soit des bractées ressemblant à de jolis pétales (Cornus kousa, florida…).
L’involucre peut aussi être un ensemble d’écailles soudées formant une petite coupe accrescente, une cupule entourant la base de la fleur puis celle du fruit ; c’est une particularité de la famille des Fagaceae (chêne, hêtre, châtaignier…), autrefois appelée cupulifère. La cupule, selon le genre et l’espèce, présente des aspects bien différents.
Protections internes d’une fleur d’angiosperme
Hormis les plantes à chatons à caractères archaïques (chênes, saules…) qui ne protègent leurs organes sexués que par des écailles, les autres angiospermes investissent dans des protections souvent très attractives, formant un ‘vrai’ périanthe à l’inverse des conifères dont le périanthe est absent ou tellement réduit qu’il semble invisible.
Périanthe (n.m) – ‘autour de la fleur’.
C’est un ‘manteau’ doublé, constitué d’un calice et d’une corolle. Une fleur dichlamydée est une fleur au périanthe complet, mais il peut être incomplet, on parle alors de fleur monochlamydée, il peut aussi être absent, c’est une fleur achlamydée ou apérianthe, ‘sans manteau’.
Le périanthe n’est pas indispensable à la sexualité et certaines plantes s’en passent. De nombreuses angiospermes ont tout misé sur la pollinisation via les animaux et développent donc des périanthes particulièrement attractifs ; l’évolution va dans le sens de la rentabilité permise par des assurances tous risques et des collaborations actives !
> Calice (n.m.) – ‘enveloppe’.
1er verticille de la fleur.
Le calice est constitué d’un ensemble de sépales (n.m), des feuilles modifiées de tailles, de formes et d’aspects différents ; il peut être absent, la fleur est asépale. Les sépales du calice peuvent être libres ou soudés :
∙ Dialysépale : les sépales sont libres, indépendants les uns des autres.
∙ Gamosépale : les sépales sont plus ou moins soudés. Leur partie supérieure est souvent libre, on parle alors de ‘dent’ correspondant à chaque sépale.
Outre son rôle protecteur, le calice peut assurer une fonction chlorophyllienne ou même arborer des couleurs attrayantes pour les pollinisateurs.
Il peut être rapidement caduque tel celui du coquelicot ou persister longtemps tel celui du grenadier. S’il persiste en gardant sa forme, il est marcescent, s’il continue de s’accroître on le dit accrescent. Il arrive que le calice adhère à l’ovaire (insertion épigyne) tels le cognassier, l’aubépine, le grenadier…
> Corolle (n.f) – ‘petite couronne’.
2ème verticille de la fleur.
La corolle est constituée d’un ensemble de pétales, feuilles modifiées. Outre son rôle protecteur, elle a surtout pour fonction d’attirer et de diriger les pollinisateurs ; des études récentes sur la phyto-acoustique menées par la botaniste Aline Raynal-Roques, auteure de l’excellent livre ‘La botanique redécouverte’, ont démontré que les pétales de certaines fleurs ‘entendent’ et réagissent aux vibrations d’un bourdonnement d’insecte à proximité en impulsant un signal vibratoire aux nectaires qui augmentent alors leur teneur en sucre.
La corolle peut être absente, la fleur est apétale.
C’est le botaniste italien Fabius Columna (1567-1640) qui créa le mot pétale (du grec ‘petalon’) remplaçant le terme ‘feuille florale’.
Le pétale est constitué d’un limbe, un tissu végétal plus ou moins veiné (nervures) comme le limbe de la feuille. Il peut être sessile (rosacées…) ou présenter une partie rétrécie à sa base, un onglet que l’on peut assimiler au pétiole de la feuille.
Les pétales de la corolle peuvent être libres ou soudés :
∙ Dialypétale : les pétales sont libres, indépendants les uns des autres.
∙ Gamopétale : les pétales sont plus ou moins soudés au niveau de leur onglets et se terminent par de petits lobes correspondant au nombre de pétales, ou bien ils sont entièrement soudés et forment une gorge.
Chez les eucalyptus, les pétales et/ou les sépales sont soudés formant un petit chapeau sur l’hypanthium, appelé opercule, ce dernier tombe à maturité des étamines qui se déploient et le repoussent.
> Tépale (n.m), métathèse de pétale.
Les tépales sont une combinaison de sépales et de pétales qui se ressemblent tous. Exemple la fleur de magnolia, c’est aussi le cas de nombreuses monocotylédones (amaryllis, narcisse…).
Parfois, le terme tépale est remplacé par sépale pétaloïde ou pétale sépaloïde afin de préciser un caractère similaire ; on peut aussi parler de tépale sépaloïde ou de tépale pétaloïde.
L’ensemble des tépales est le périgone, on parle de fleur homochlamydée.
> Paracorolle (n.f) ou coronule (n.f)
C’est un cycle intérieur d’appendices surnuméraires des étamines, du calice ou de la corolle. Elle est présente chez certaines plantes comme le narcisse ou encore chez les passiflores.
Agencement des organes protecteurs d’angiospermes
Une fleur épanouie (anthèse) présente des formes différentes : régulière (actinomorphe) ou irrégulière (zygomorphe), aux sépales/pétales libres ou soudés. Certaines rares fleurs ne présentent aucun plan de symétrie.
Les qualificatifs représentant la forme de la corolle sont aussi usités pour les calices mais, histoire de compliquer les choses, une fleur peut avoir une corolle et un calice de formes similaires, exemple les sauges, mais ils peuvent aussi être différents, tel le magnifique couvre-sol Jaborosa integrifolia dont la corolle est étoilée et le calice urcéolé.
– Fleurs actinomorphes (en étoile)
Les pièces florales d’un même cycle sont assez semblables et disposées régulièrement autour de l’axe, en forme de rayon comme une étoile, symétriquement à l’axe de la fleur.
> Pétales libres
Certains pétales sont sessiles, d’autres peuvent avoir des onglets assez fins et très longs puis s’élargir au sommet, on les dit spatulés, ex : certains bauhinias ; les onglets peuvent aussi être très rapprochés au point de former une sorte de tube, on les dit caryophyllés telles les espèces de la famille portant ce nom, les caryophyllacées (famille de l’œillet) dont le calice est gamosépale.
> Pétales soudés (plus ou moins)
∙ Tubulée : en tube (fleurons des composées, des graminées…).
∙ Hypocratériforme : en trompette.
∙ Infundibuliforme : en entonnoir.
∙ Campanulée : en cloche.
∙ Rotacée : à plat en roue au bout d’un tube court.
∙ Étoilée : en étoile au bout d’un tube court.
∙ Urcéolée : en petite cruche rétrécie au sommet.
– Fleurs zygomorphes
Les pièces florales d’un même cycle sont différentes, disposées bilatéralement ou en positions irrégulières.
> Pétales libres
Les fleurs de la sous-famille des papilionacées (Faboideae, telle la glycine) ont un aspect de papillon : 1 pétale supérieur appelé étendard ou vexillum, il est généralement dressé (autrefois, un vexillum désignait le drapeau des armées romaines) – 2 plus petits pétales, les ailes, placés de manière latérale et symétrique – 2 autres pétales sur la partie inférieure, symétriques, très proches l’un de l’autre formant une carène.
C’est aussi le cas des Caesalpinoideae aux fleurs souvent irrégulières, pseudo-papilionacées, avec un pétale étendard dressé de la même taille que les ailes qui l’entourent, seule la carène est à l’horizontal, les étamines peuvent être visibles de l’extérieur ou pas.
Les orchidées ont aussi des fleurs zygomorphes présentant une disposition et une forme de pétales qui leur sont particulières et variées.
> Pétales soudés (plus ou moins)
∙ Bilabiée : en 2 parties, lèvres plus ou moins soudées.
∙ Person(n)ée : en 2 lèvres dont une est renflée fermant l’entrée de la fleur.
∙ Digitaliforme : les pétales soudés ont une forme de doigt de gant.
∙ Éperonnée : les lèvres ou chaque pétale ou sépale se terminent par un éperon, ce dernier peut être nectarifère.
Le 5 octobre fête le prénom fleur (en honneur à une religieuse française appelée Sainte Fleur) ainsi que tous les prénoms évoquant une fleur, telles amaryllis, anémone, capucine…
Mise à jour octobre 2024.
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